НЕВРОГЕННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ
Регуляцию дыхания обеспечивает прежде всего так называемый дыхательный центр - генератор, водитель ритма дыхания, входящий в состав ретикулярной формации покрышки ствола на уровне продолговатого мозга. При сохраняющихся его связях со спинным мозгом он обеспечивает ритмические сокращения дыхательной мускулатуры, автоматизированный акт дыхания.
Деятельность дыхательного центра определяется, в частности, газовым составом крови, зависящим от особенностей внешней среды и метаболических процессов, происходящих в организме. Дыхательный центр в связи с этим иногда называют метаболическим.
Основное значение в формировании дыхательного центра имеют два участка скопления клеток ретикулярной формации в продолговатом мозге. Один из них находится в зоне расположения вентролатеральной порции ядра одиночного пучка - дорсальная респираторная группа (ДРГ), обеспечивающая вдох (инспираторная часть дыхательного центра). Аксоны нейронов этой клеточной группы направляются в передние рога противоположной половины спинного мозга и заканчиваются здесь у мотонейронов, обеспечивающих иннервацию мышц, участвующих в акте дыхания, в частности главной из них - диафрагмы.
Второе скопление нейронов дыхательного центра находится также в продолговатом мозге в зоне расположения двойного ядра. Эта группа нейронов, участвующих в регуляции дыхания, обеспечивает выдох, является экспираторной частью дыхательного центра, она составляет вентральную респираторную группу (ВРГ).
ДРГ интегрирует афферентную информацию от легочных рецепторов растяжения на вдохе, от носоглотки, от гортани и периферических хеморецепторов. Они же управляют нейронами ВРГ и, таким образом, являются ведущим звеном дыхательного центра. В дыхательном центре ствола мозга находятся многочисленные собственные хеморецепторы, тонко реагирующие на изменения газового состава крови.
Автоматическая система дыхания имеет свой внутренний ритм и регулирует газообмен непрерывно в течение всей жизни, работая по принципу автопилота, при этом влияние коры больших полушарий и корково-ядерных путей на функционирование автоматической системы дыхания возможно, но не обязательно. Вместе с тем на функцию автоматической системы дыхания оказывают влияние проприоцептивные импульсы, возникающие в мышцах, участвующих в процессе акта дыхания, а также афферентная импульсация от хеморецепторов, расположенных в каротидной зоне в области бифуркации общей сонной артерии и в стенках дуги аорты и ее ветвей.
Хеморецепторы и осморецепторы каротидной зоны реагируют на изменение содержания в крови кислорода и углекислого газа, на изменения при этом рН крови и немедленно посылают импульсы к дыхательному центру (пути прохождения этих импульсов пока не изучены), который регулирует дыхательные движения, имеющие автоматизированный, рефлекторный характер. К тому же рецепторы каротидной зоны реагируют на изменение АД и содержание в крови катехоламинов и других химических соединений, влияющих на состояние общей и локальной гемодинамики. Рецепторы дыхательного центра, получая с периферии импульсы, несущие информацию о газовом составе крови и АД, являются чувствительными структурами, определяющими частоту и глубину автоматизированных дыхательных движений.
Помимо дыхательного центра, расположенного в стволе мозга, на состояние функции дыхания влияют и корковые зоны, обеспечивающие его произвольную регуляцию. Расположены они в коре соматомоторных отделов и медиобазальных структур головного мозга. Есть мнение, что моторные и премоторные области коры по воле человека облегчают, активируют дыхание, а кора медиобазальных отделов больших полушарий тормозит, сдерживает дыхательные движения, влияя и на состояние эмоциональной сферы, а также степень сбалансированности вегетативных функций. Эти отделы коры больших полушарий влияют и на адаптацию функции дыхания к сложным движениям, связанным с поведенческими реакциями, и приспосабливают дыхание к текущим ожидаемым метаболическим сдвигам.
О сохранности произвольного дыхания можно судить по способности бодрствующего человека произвольно или по заданию менять ритм и глубину дыхательных движений, выполнять по команде разнообразные по сложности легочные пробы. Система произвольной регуляции дыхания может функционировать только во время бодрствования. Часть идущих от коры импульсов направляется к дыхательному центру ствола, другая часть импульсов, исходящая от корковых структур, по корково-спинномозговым путям направляется к нейронам передних рогов спинного мозга, а затем по их аксонам - к дыхательной мускулатуре. Управление дыханием при сложных локомоторных движениях контролирует кора больших полушарий. Импульсация, идущая от двигательных зон коры по корково-ядерным и корково-спинномозговым путям к мотонейронам, а затем к мышцам глотки, гортани, языка, шеи и к дыхательной мускулатуре, участвует в осуществлении координации функций этих мышц и адаптации дыхательных движений к таким сложным двигательным актам, как речь, пение, глотание, плавание, ныряние, прыжки, и к другим действиям, связанным с необходимостью изменения ритма дыхательных движений.
Выполнение акта дыхания обеспечивается дыхательной мускулатурой, иннервируемой периферическими мотонейронами, тела которых расположены в двигательных ядрах соответствующих уровней ствола и в боковых рогах спинного мозга. Эфферентная импульсация по аксонам этих нейронов достигает мышц, участвующих в обеспечении дыхательных движений.
Основной, наиболее мощной, дыхательной мышцей является диафрагма. При спокойном дыхании она обеспечивает 90% дыхательного объема. Около 2/3 жизненной емкости легких определяется работой диафрагмы и лишь 1/3 - межреберными мышцами и способствующими акту дыхания вспомогательными мышцами (шеи, живота), значение которых может увеличиваться при некоторых вариантах расстройства дыхания.
Дыхательные мышцы работают беспрерывно, при этом в течение большей части суток дыхание может находиться под двойным контролем (со стороны дыхательного центра ствола и коры больших полушарий). Если нарушается рефлекторное дыхание, обеспечиваемое дыхательным центром, жизнеспособность может поддерживаться только за счет произвольного дыхания, однако в таком случае развивается так называемый синдром «проклятия Ундины» (см. далее).
Таким образом, автоматический акт дыхания обеспечивает главным образом дыхательный центр, входящий в состав ретикулярной формации продолговатого мозга. Дыхательные мышцы, как и дыхательный центр, имеют связи с корой больших полушарий, что позволяет при желании автоматизированное дыхание переключить на осознанное, произвольно управляемое. Временами реализация такой возможности по разным причинам необходима, однако в большинстве случаев фиксация внимания на дыхании, т.е. переключение автоматизированного дыхания на контролируемое, не способствует его улучшению. Так, известный терапевт В.Ф. Зеленин во время одной из лекций просил студентов проследить за своим дыханием и через 1-2 мин предлагал поднять руку тем из них, кому стало дышать труднее. Руку при этом обычно поднимали более половины слушателей.